Au mois de novembre dernier, nous vous annoncions la parution du livre tant attendu de Jean-Claude BARREY, chercheur et enseignant en éthologie mais aussi rédacteur officiel du blog de la médiation animale (voir sa vignette de présentation dans la rubrique Les Rédacteurs). Ecrit en collaboration avec Christine LAZIER, vétérinaire, « Ethologie et écologie équines » remporte un vif succès et a reçu le prix Vial de Simbel de l‘Académie Vétérinaire.

En attendant de vous le procurer, voici un nouvel article de Jean-Claude que nous publierons en trois volets. La bibliographie sera précisée dans le dernier, vous pourrez ainsi y retrouver les notes de lecture. Nous commençons par un petit rappel sur les bases du comportement du cheval, puis nous parlerons de l’environnement que nous imposons au cheval et enfin, nous terminerons sur la relation Homme-cheval! Tout un programme donc…

N’oubliez pas de revenir… Sandie

Ethologie et écologie équines

Étude des relations des chevaux entre eux, avec leur milieu et avec l’homme

Le cheval libre est soumis à quatre sortes de contraintes: la nécessité d’équilibrer ses paramètres physiologiques internes, les difficultés inhérentes aux rapports intra-spécifiques, celles causées par les relations inter- spécifiques et, enfin, la pression de l’environnement.

Pour y résister, il a développé, au cours de l’évolution, toute une gamme de comportements appropriés, identifiables car constants dans leur forme, que l’animal n’a pas besoin d’apprendre et qui sont des caractères de l’espèce tout comme les traits morphologiques: ce sont les coordinations héréditaires. Pour utiliser le cheval, l’homme le soumet à un régime de confinement ou de semi-liberté qui ne permet plus le jeu spontané des coordinations héréditaires, soit par manque d’espace, soit par absence des déclencheurs appropriés.

Deux problèmes doivent donc retenir notre attention : celui de l’environnement imposé au cheval, et celui des relations que nous établissons avec lui. L’environnement doit permettre au cheval de préserver son intégrité comportementale malgré les conditions artificielles qui lui sont imposées.

Pour cela, il faut apporter non seulement ce qui est nécessaire au maintien de l’équilibre physiologique, mais aussi lui permettre de libérer sa tendance naturelle à actualiser les éléments de ses principales conduites instinctives.

Enfin, les relations que nous établissons avec lui doivent nous permettre de récupérer à notre profit ses activités instrumentales naturelles, notamment locomotrices, sans porter atteinte à son intégrité physique et psychologique. Nous proposerons une explication éthologique des mécanismes mis en cause par le travail demandé au cheval par l’homme, en mettant l’accent sur la notion « d’appétence pour l’état de repos » qui est une tendance très puissante à rechercher activement les conditions permettant d’évacuer des tensions qui deviendraient, à la longue, difficilement supportables.

Cet éclairage vient compléter la notion de conditionnement qui est généralement la seule retenue pour expliquer les problèmes de dressage en psychologie animale, et peut permettre de mieux comprendre, en équitation, le mécanisme des « aides ».

I. Rappel sur les bases du comportement du cheval

Inné et Acquis

En dehors de tout rapport avec l’homme, le cheval libre est cependant soumis depuis ses origines à un certain nombre de contraintes qui ont contribué à modeler sa morphologie, mais aussi son comportement. En effet il est maintenant incontestable que le mécanisme de nombreux schémas de comportements s’est élaboré jusque dans ses moindres détails au cours de la phylogenèses et qu’il est par conséquent programmé dans le génome très exactement de la même manière que les caractères morphologiques (28).

Le cheval possède ainsi un patrimoine héréditaire de comportements bien identifiables, car constants dans leur forme, et aisément reproductibles, se mettant en route sous l’effet conjugué de dispositions internes qualitativement permanentes et de déclencheurs externes bien déterminés. Le même mouvement peut aussi être provoqué tantôt par une forte disposition intérieure, avec un faible degré d’excitation (externe), tantôt par un fort degré d’excitation, avec une faible disposition intérieure (30).

Est ce à dire que l’animal est une sorte d’automate au comportement figé ?

Certainement pas, car « inné et acquis ne se définissent pas par exclusion l’un de l’autre, mais en fonction de l’origine de l’information concernant le monde extérieur qui conditionne toute adaptation »(30). Il est des enchaînements comportementaux qui se présentent dès la première occasion sous leur forme définitive (par exemple les allures du pas, du trot ou du galop): c’est la mémoire de l’espèce, qui peut parfois ne se concrétiser qu’après une maturation ou à certaines périodes, mais ne demande aucune expérience préalable. Mais il est aussi des enchaînements que l’organisme finit par utiliser volontairement dans une situation donnée, il a appris à enchaîner des comportements dans un sens favorable à sa conservation, dans un environnement trop varié pour être prévu dans la mémoire de l’espèce, la mémoire individuelle venant alors la compléter.

Toutefois, l’apprentissage ne produit des résultats favorables à l’individu que grâce à la rétroaction de la réussite qui repose toujours sur un programme, établi phylogénétiquement, qui oriente l’animal en ‘renforçant » ce qui est favorable et en « éteignant » ce qui est défavorable. ‘Comme le dit Manfred Eigen (18), le hasard est en l’occurrence admirablement dirigé par ses réussites’, car l’évolution n’anticipe pas : elle n’est pas en mesure d’accepter pour un bénéfice ultérieur les moindres désavantages immédiats.On peut dire aussi, avec Lorenz (28), que les mouvements instinctifs ou coordinations héréditaires représentent d’une certaine manière le ‘squelette’ du comportement d’une espèce donnée.

Le schéma de Lorenz-Craig

L’inné et l’acquis sont donc étroitement liés dans tout comportement animal selon un enchaînement qui est mis en évidence (et résumé de manière très simplifiée) dans le schéma de Lorenz-Craig.

EXCITATION ENDOGENE (désinhibition) -> COMPORTEMENT D’APPETENCE (Mécanisme Inné de Déclenchement) -> ACTE CONSOMMATOIRE

Examinons successivement chacun de ces paramètres:

– L’excitation endogène

Depuis déjà une cinquantaine d’années, l’observation et l’expérimentation sur l’animal ont montré que les organismes vivants n’attendent pas passivement les stimuli qui se présentent. Ils agissent spontanément par des incitations d’origine interne, spécifiques de chaque activité: ce sont les ‘excitations endogènes » dont la production rythmique et automatique, d’origine centrale, a été localisée, selon les coordinations, depuis la moelle épinière jusqu’à l’hypothalamus. Ainsi que l’ont montré Holst et Hess (cités Par Lorenz – 26), l’existence d’inhibitions centrales empêche que ne se déroulent en permanence tous les mouvements instinctifs non utilisables à l’instant donné. Holst avait d’ailleurs comparé à cette époque le système nerveux à ‘un cheval fougueux qui a autant besoin du frein que du fouet’

La production d’excitation endogène, continue et automatique, n’est pas égale pour toutes les activités. Elle correspond généralement au besoin quotidien moyen du mouvement en question.

Ainsi, chez le cheval, le besoin de grattage réciproque est rapidement épuisé, alors que l’aptitude à la fuite est quasiment inépuisable.

Cette production d’action spécifique, lorsqu’elle n’est pas suffisamment utilisée, s’accumule sous forme d’un ‘Potentiel d’Action Spécifique’ ou P.A.S. Plus celui-ci est élevé, plus le seuil de déclenchement du mouvement ou de l’activité concernée s’abaisse, jusqu’au cas limite où, en l’absence de tout déclencheur extérieur décelable, surgit ‘l’activité à vide’ qui ne remplit évidemment dons ce cas aucun rôle conservateur pour l’espèce (25).

Chez le cheval qui est resté longtemps sans sortir de son box, et qui se retrouve en liberté sans un parc, la brusque explosion de galop, sauts de mouton ou ruades, est un parfait exemple d’activité à vide résultant d’une trop forte accumulation du P.A.S. concernant la locomotion et sa forme la plus extrême, la fuite.

Les comportements à automatismes endogènes peuvent se manifester dans toutes les gradations possibles depuis l’ébauche la plus faible jusqu’à la décharge la plus intense. Les esquisses légères portent le nom de ‘mouvement d’intention’ car elles permettent à coup sûr de savoir quelle sorte d’émotion envahit l’animal et déclenche ainsi la préparation d’un acte.

Enfin, signalons que la Domestication, au sens biologique et même génétique du mot, ce que nous avons appelé la Pré-domestication parce qu’elle intervient avant toute intervention humaine, peut influencer notablement la production d’excitation endogène. Le besoin de certaines activités, tel que les soins à la progéniture, les réactions sociales, au la combativité, est nettement affaibli. Au contraire, les comportements phylogénétiquement les plus anciens, tels que l’alimentation ou la sexualité, sont généralement hypertrophiés.

Facteurs inhibant ou facilitant le passage de l’excitation endogène.

De nombreux facteurs viennent bloquer ou faciliter le passage à l’acte issu d’une excitation endogène.

L’hypothalamus tient compte des informations sensorielles qui précisent les conditions de l’environnement (éclairement, température, hygrométrie, présence d’autres individus, sécurité etc. ) des paramètres du milieu intérieur (glycémie, activité hypophysaire, surrénale, hormones sexuelles etc. … ), et du niveau atteint par le P.A.S..

Les informations acquises dans le passé, le ‘Vécu’, sont traitées au niveau du système limbique (le cerveau affectif), mises en rapport et comparées avec celles concernant le présent, traitées par l’hypothalamus (2 1). En effet, comme l’a dit Laborit, « lorsque l’animal (comme c’est le cas du cheval) appartient à une espèce possèdent un système limbique d’apprentissage de la stratégie à mettre en jeu pour la satisfaction d’un besoin, il pourra ajouter à l’activité stéréotypée mise en jeu par l’hypothalamus, une expérience beaucoup plus complexe due aux succès ou aux échecs des essais antérieurs’ (23).

Le « niveau de vigilance » est contrôlé par certaines régions du tronc cérébral et du diencéphale, notamment par la formation réticulée et l’hypothalamus (1 5). Le passage à l’acte sera facilité par un degré d’excitabilité générale élevé, et celui-ci peut être obtenu par une longue rétention des activités, par des stimulations non spécifiques dues à l’ environnement (nouveauté, mouvements, bruits, contacts, etc. …) et par leur alternance. L’abaissement général d’excitabilité (seuil élevé) peut provenir d’un état de fatigue, d’un environnement pauvre des conditions monotones comme celles d’un dispositif expérimental contrôlé, la constance absolue des conditions de vie, etc. … Mais le niveau de vigilance dépend aussi des rythmes biologiques journaliers ou saisonniers et cet ensemble rend plus ou moins probable l’apparition de chaque type de comportement.

© Photo  Résilienfance – Chevaux de Przewalski – Projet Guingo – juillet 2009

– Le comportement d’appétence

Le comportement d’appétence est une action dirigée de manière indirecte vers la satisfaction d’un besoin. En effet, cette satisfaction, ou acte consommatoire, ne peut être atteinte qu’après la rencontre d’un signal déclencheur – le Mécanisme Inné de Déclenchement (M.I.D.) qui est une configuration de stimuli particulière à chaque acte instinctif. Le filtrage des informations traitées au niveau de l’hypothalamus abouti au besoin d’une activité déterminée, l’animal manifeste une certaine agitation motrice. On a l’impression qu’il cherche quelque chose. En effet, il recherche activement une configuration de stimuli déclencheurs correspondant à son’ humeur » et qu’il connaît de manière innée. Ainsi un étalon en ‘humeur de reproduction’ cherchera à localiser une jument émettant les signaux caractéristiques de ‘jument en chaleur’ (1 7). En fait, la simple agitation motrice n’augmente que faiblement les chances de rencontrer le stimulus en question. L’animal doit être capable de faire des détours pour surmonter les obstacles qui le séparent du but recherché tel qu’il est gravé dans sa mémoire. Le comportement d’appétence, se compose d’une série de réactions conditionnées, c’est à dire de comportements acquis : la connaissance du but à atteindre est innée mais les moyens pour y parvenir dépendent trop de l’environnement pour être généralisés, aussi chaque individu devra en faire l’apprentissage.

C’est donc au niveau du comportement d’appétence que l’on peut introduire l’apprentissage, et nous verrons que cette propriété est largement utilisée chez le cheval (28).

L’intensité d’un comportement d’appétence peut être très variable selon que la production endogène d’excitation qui lui donne naissance a été retenue plus longtemps, et que les paramètres d’accompagnement sont plus au moins concordants.

Plus l’intensité d’un comportement orienté est forte, moins il y a de risque de voir plusieurs comportements entrer en concurrence. Si notre cheval manifeste un fort comportement pour la fuite, aucun déclencheur même supra normal, ne pourra l’orienter vers un comportement alimentaire ou sexuel.

Si les comportements d’appétence s’excluent mutuellement, par contre, ils se succèdent presque toujours: ils débouchent très rarement directement sur un acte consommatoire, mais nous assistons à une cascade de comportements d’appétence, chacun jouant le rôle d’acte consommatoire pour le précédent. Nous en verrons des exemples dans le paragraphe suivant, en traitant du mécanisme inné de déclenchement.

Le Mécanisme Inné de Déclenchement (M.I.D.)

Les excitations et comportements de recherche dont nous venons de parler rendent nécessaire l’existence d’un mécanisme déclencheur inné (le M.I.D.) qui lève l’inhibition du passage à l’acte au moment biologiquement approprié. Ce mécanisme ne fonctionne qu’après la perception de stimuli-clés bien déterminés.

Ces stimuli-clés sont en général très simples , il y en a souvent une combinaison de 2 ou 3 dont les actions s’ajoutent pour provoquer un comportement dans son intensité optimum. La simplicité de ces signaux est telle qu’il est facile de les reproduire par des leurres qui ont la même action que les signaux originaux sur des animaux inexpérimentés et même parfois sur les autres.

C’est ainsi que le comportement de saillie peut être déclenché par la vue d’une forme arrondie posée sur deux poteaux, ou encore par l’odeur d’une éponge qui a été en contactavec la vulve d’une jument en chaleur. Dans les deux cas séparés, le comportement peut rester à l’état d’esquisse ou de ‘Mouvement d’intention’ mais l’addition des deux leurres entraînera une réaction beaucoup plus intense (sommation hétérogène des stimuli). De même, le simple contraste lumineux d’une zone sombre sur un fond clair, se déplaçant dans la partie d’espace située vers l’arrière du cheval, servira de stimulus clé pour activer le M. I.D. qui enclenche le comportement de fuite. Certaines formes mobiles ont le même effet, et l’apprentissage de l’absence de danger ne pourra jamais neutraliser ces mécanismes dont l’efficacité est due à l’automatisme total qui permet une très grande rapidité de réaction.

Le M.I.D. est très souvent rendu plus sélectif par l’apprentissage de données supplémentaires acquises par l’expérience (M.I.D.A ). Ainsi l’étalon expérimenté saura qu’à sauter sur la première croupe venue, on reçoit des coups de pieds, et son comportement deviendra « plus réservé’ , c’est à dire qu’il faudra un plus grand nombre de signaux associés dans des circonstances plus précises pour qu’il se livre à l’enchaînement des rituels menant à la reproduction.

En effet, l’acte reproducteur lui même, c’est à dire l’éjaculation, n’interviendra qu’à la suite d’une série de M. I. D. menant à chaque fois à une nouvelle appétence : croupe + queue retournée + clignotement de la vulve (M.I.D.)

– à recherche de l’odeur

– à flairage génital

– à flehmen (comportement d’appétence)

– à odeur déclenchante (M.I.D.)

– à recherche d’une surface pour appuyer ses ganaches (comportement d’appétence)

– à appui des ganaches sur la croupe (M.I.D.)

– à se dresse et cherche appui du poitrail (comporte- ment d’appétence)

– à appui des antérieurs sur les flancs (M.I.D.)

– à recherche de l’intromission (comportement d’appétence)

– à intromission (M.I.D.)

– à recherche d’excitation par va et vient (comporte- ment d’appétence)

– à frottement (M.I.D.)

– à éjaculation (acte consommatoire suivi d’une très forte élévation du seuil de déclenchement).

Dans cette longue chaîne, chaque comportement d’appétence est l’occasion d’introduire de l’apprentissage, et le comportement d’un étalon expérimenté parait si ‘naturel’ qu’on ne discerne plus de rupture au moment du passage à une nouvelle appétence, comme c’est le cas chez un sujet ‘débutant’.

Nous avons pris l’exemple du comportement sexuel parce que les enchaînements y sont particulièrement bien visibles, mais il en serait de même avec d’autres coordinations héréditaires où la part d’apprentissage est plus grande et les M.I.D. moins évidents à discerner, par exemple pour un cheval en ‘humeur’ de courir, de fuir, d’établir des rapports sociaux, de se nourrir, se toiletter, etc. … Enfin, il peut aussi arriver qu’un M. I.D. ne débouche ni sur un acte consommatoire, ni sur un nouveau comportement d’appétence, mais sur une inhibition, c’est à dire sur le blocage d’un acte consommatoire précis.

Par exemple, un cheval adulte ‘d’humeur agressive’ agresse un poulain passant à proximité. (P.A.S.élevé d’agressivité : appétence pour un « partenaire’ permettant d’évacuer cette tension ; vue d’un partenaire ; agression)

Cette agression (M.I.D.) déclenche chez le poulain un acte instinctif qui consiste à tendre l’encolure et la tête en mâchouillant. Cet acte va à son tour servir de M.I.D. à l’adulte agresseur et provoquer chez lui une inhibition de l’acte agressif envers le poulain émetteur de ce signal. Mais il pourra éventuellement dériver cette agressivité vers un autre adulte se trouvant là malencontreusement.

– L’acte consommatoire ou activité instinctive.

William Croig (14) fut le premier à faire une distinction entre les comportements d’appétence, variables et préparatoires, et ‘l’acte final rigide, satisfaisant l’impulsion’, ou acte consommatoire.

Le déroulement de cet acte consommatoire satisfait un instinct et provoque de ce fait un relâchement de la tension, qui, selon Hull (20), pourrait être par rétroaction le principal facteur motivant de l’apprentissage inséré dans le comportement d’appétence.

La réalisation d’une activité instinctive en modifie temporairement le seuil de déclenchement: la disposition de l’animal à exécuter ce mouvement baisse après chaque déroulement, sans que l’on puisse imputer cette baisse à la fatigue, et sans que la disponibilité pour d’autres mouvements instinctifs se trouve diminuée. Cette baisse est due à l’épuisement du P.A.S. correspondant. Seul, le déclenchement des mouvements locomoteurs du comportement de fuite ne s’épuise pas, même lorsque l’organisme lui même s’épuise (28).

La non-utilisation d’un mouvement instinctif provoque l’abaissement du seuil de déclenchement et met l’animal dans un état d’agitation qui le pousse à rechercher activement la situation de stimuli correspondante.

Conclusion

C’est seulement dans des cas isolés, particulièrement simples, que l’activité du cheval correspond à l’enchaînement univoque du schéma de Lorenz-Craig. Chez les chevaux, le système des activités instinctives, avec leurs motivations et leurs comportements d’appétence, forme presque toujours un ensemble hiérarchique très complexe, consistant en inclusions ou exclusions réciproques selon le niveau des motivations.

Plus les niveaux sont proches, plus l’animal peut passer rapidement d’un comportement à un autre.

Ainsi, un étalon peut passer presque instantanément d’un comportementale parade à celui de rivalité, ou d’une agression à un comportement sexuel, mais après un comportementale fuite (qui est prioritaire sur tous les autres) il faudra un long moment pour que l’inhibition cesse et que le cheval puisse revenir à une activité normale, sociale ou alimentaire.

Malgré ces réserves, il peut être utile de rassembler l’essentiel des données dans un schéma général d’actualisation des comportements :

Pour en savoir plus:

A suivre:

– II. L’environnement imposé au cheval

– III. La relation Homme-Cheval

– La bibliographie et les notes de lecture

N’oubliez pas de revenir donc…

Les billets de Jean-Claude sur le blog

– Ethologie: méfiez-vous des contrefaçons…

– Votre cheval est-il heureux?

– Les chevaux et leurs cousins: les ânes

Le livre

Jean-Claude BARREY et Christine LAZIER, « Ethologie et écologie équines – Étude des relations des chevaux entre eux, avec leur milieu et avec l’homme », Editions Vigot, 2010, 208 p., 35 euros

Jean-Claude BARREY

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